บทเรียนนี้เริ่มต้นด้วยคำถามสำคัญในทฤษฎีกำเนิดชีวิต: ชุดของโมเลกุลที่จำลองตัวเองได้จะก่อให้เกิด การคัดเลือกเชิงโมเลกุล ได้อย่างไรโดยไม่มีกลไกระดับเซลล์ที่มีอยู่ก่อน คำตอบที่นำเสนอในที่นี้คือ ไฮเปอร์ไซเคิลเชิงตัวเร่งปฏิกิริยา: การเชื่อมโยงแบบวัฏจักรของหน่วยที่จำลองตัวเองได้ โดยการจำลองตัวเองของแต่ละหน่วยได้รับการสนับสนุนเชิงตัวเร่งปฏิกิริยาจากสมาชิกอื่นในวัฏจักร ผลลัพธ์คือการจัดระเบียบตัวเองแบบร่วมหมู่ ไม่ใช่เพียงกลุ่มของตัวจำลองที่ทำงานแยกกัน

การจัดระเบียบการเติบโตสามรูปแบบ

• การเติบโตเชิงตัวเร่งปฏิกิริยาธรรมดา: ตัวเร่งปฏิกิริยาภายนอกส่งเสริมการจำลองตัวเองของแม่แบบ แต่ตัวเร่งปฏิกิริยาเองไม่ได้ถูกสร้างขึ้นโดยวงจรเดียวกัน กฎการเติบโตไม่ใช่การขยายตัวเอง
• การเติบโตแบบออโตแคตาไลติก: โมเลกุลทำหน้าที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาให้กับการจำลองตัวเองของตนเองหรือของชนิดเดียวกัน อัตราการเติบโตมีพจน์ที่เป็นสัดส่วนกับกำลังหนึ่งของความเข้มข้นของตัวจำลอง ซึ่งเป็นการขยายตัวเองระดับที่หนึ่ง
• การเติบโตแบบไฮเปอร์ไซคลิก: การจำลองตัวเองถูกจัดเป็นวัฏจักรปิด A → B → C → ... → A เนื่องจากสมาชิกแต่ละตัวถูกสร้างขึ้นภายใต้ตัวเร่งปฏิกิริยาจากสมาชิกตัวอื่น การเติบโตโดยรวมจึงขึ้นอยู่กับผลคูณของความเข้มข้นอย่างน้อยสองค่า นี่คือเหตุผลที่ไฮเปอร์ไซเคิลเชิงตัวเร่งปฏิกิริยาเป็น ระบบระดับที่สองหรือสูงกว่า.

ความแตกต่างนี้สำคัญ เพราะมีเพียงการจัดระเบียบแบบไฮเปอร์ไซคลิกเท่านั้นที่เชื่อมโยงการจำลองตัวเองเข้ากับพลวัตไม่เชิงเส้นแบบร่วมหมู่ ซึ่งสามารถรองรับการคัดเลือกในระดับโมเลกุลได้

เงื่อนไขเบื้องต้นของดาร์วิน

เพื่อให้เกิดการคัดเลือกเชิงโมเลกุล ต้องเป็นไปตามเงื่อนไขสามประการ:

• เมแทบอลิซึม: แหล่งพลังงานอิสระและวัสดุเพื่อคงสถานะที่จัดระเบียบแล้วให้ห่างจากสมดุล
• การสืบพันธุ์ด้วยตนเอง: ความสามารถของหน่วยในการเพิ่มจำนวน เพื่อให้สายพันธุ์ที่ได้เปรียบเพิ่มจำนวนได้
• การกลายพันธุ์ได้: ความผันแปรที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ หากขาดสิ่งนี้ก็ไม่มีสิ่งที่รองรับการคัดเลือก

เงื่อนไขเบื้องต้นทั้งสามนี้เป็นเงื่อนไขขอบเขต กล่าวคือ ตัวมันเองไม่ได้ระบุพลวัตเชิงปริมาณ แต่เป็นตัวกำหนดขอบเขตที่คำอธิบายแบบดาร์วินมีความหมาย

สมการการคัดเลือกภายใต้การจัดระเบียบโดยรวมคงที่

เมื่อความเข้มข้นรวมของตัวจำลองคงที่ ความถี่ จะเปลี่ยนไปตามสมการการคัดเลือกรูปแบบ

( W_ii − E(t) )

โดยที่ W_ii คือ ค่าการคัดเลือก ของตัวจำลองชนิด i ซึ่งรวมอัตราการจำลองตัวเองและการสลายตัวไว้ด้วย E(t) คือ ผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ยซึ่งเป็นค่าเฉลี่ยถ่วงน้ำหนักตามประชากรของค่าการคัดเลือก ชนิดหนึ่งจะมีความถี่เพิ่มขึ้นเมื่อ W_ii มากกว่า E(t) และลดลงเมื่อต่ำกว่า E(t) เงื่อนไขการจัดระเบียบคงที่ทำให้การคัดเลือกเป็นการเปรียบเทียบเชิงสัมพัทธ์ ไม่ใช่การแข่งขันการเติบโตแบบสัมบูรณ์

สมดุลระหว่างการกลายพันธุ์และการคัดเลือกกับกึ่งสปีชีส์

การจำลองตัวเองจริงมีความผิดพลาดได้ง่าย สมดุลระหว่างการกลายพันธุ์และการคัดเลือกไม่ได้ให้ลำดับไวลด์ไทป์เด่นเพียงลำดับเดียว แต่ให้กำเนิด กึ่งสปีชีส์ซึ่งเป็นการกระจายตัวที่จัดระเบียบแล้วของลำดับสายพันธุ์กลายที่มีลำดับต้นแบบเป็นศูนย์กลาง ดังนั้นไวลด์ไทป์จึงเป็นสมาชิกที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดของกลุ่มเมฆของลำดับที่เกี่ยวข้องกัน ไม่ใช่เป้าหมายเดียวของการคัดเลือก การกระจายตัวจะเสถียรเมื่อข้อได้เปรียบในการคัดเลือกของลำดับต้นแบบสมดุลกับการไหลของการกลายพันธุ์ที่เบี่ยงออกจากมัน

ขีดจำกัดความผิดพลาด

กึ่งสปีชีส์จะดำรงอยู่ได้ก็ต่อเมื่ออัตราการกลายพันธุ์ต่อการจำลองตัวเองต่ำพอ เมื่อเกิน ขีดจำกัดความผิดพลาดลำดับต้นแบบจะไม่สามารถถ่ายทอดสารสนเทศได้อย่างเชื่อถือได้ กลุ่มเมฆของสายพันธุ์กลายจะกระจายตัวออก และการกระจายตัวที่จัดระเบียบแล้วจะพังทลายลงสู่สถานะที่สุ่มจากการกลายพันธุ์ สิ่งนี้จำกัดปริมาณสารสนเทศที่ไฮเปอร์ไซเคิลหรือกึ่งสปีชีส์สามารถรักษาไว้ได้อย่าง reproducible แผนภาพเส้นทางตอนต้น—วัฏจักรตัวเร่งปฏิกิริยา → สมการการคัดเลือก → กึ่งสปีชีส์ → ขีดจำกัดความผิดพลาด—จึงเชื่อมโยงการจัดระเบียบตัวเองเชิงโมเลกุลเข้ากับเพดานสารสนเทศพื้นฐานของวิวัฒนาการแบบดาร์วินในระดับโมเลกุล